quinta-feira, 19 de janeiro de 2012

ORDENAÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DE ALGAS BENTÔNICAS EM COMUNIDADES INTERMAREAIS DA BAIA DA GUABANARA

            ORDENAÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DE ALGAS BENTÔNICAS EM COMUNIDADES INTERMAREAIS 
                        DA BAIA DA  GUABANARA

                                                                        José Antonio Muniz

RESUMO
    Através de uma análise estatística utilizando-se o método X2, ordenou-se uma ficocomunidade bentônica localizada na Baia de Guanabara. Os resultados mostram que as algas do local se distribuem influenciadas primariamente pela zonação causada pelo efeito das marés. Grupos menores e mais significativos mostram que as associações de espécies da região do mesolitoral são influenciadas principalmente pela abrasão e assoreamento causada pela areia e as associações de espécies do infralitoral relacionadas principalmente ao epifitismo.
    The ordination of a seaweed community of Baia de Guanabara was analyzed by plexus technique. The results had showed that the distribution of algae is influencied at first, by zonation caused by tide effect. Minor group, more significant showed that the species association from mesolitoral is influencied by burial and abrasion caused by sand and the species association from infralitoral is reported to the epiphytism.
Key-words: Ordination, intertidal communities, burial effects, epiphytism, Baia de Guanabara.

INTRODUÇÃO
    Os estudos ficológicos bentônicos na Baia de Guanabara estiveram limitados, até recentemente, a pesquisas taxonômicas e florísticas (Yoneshigue-Braga, 1970a, 1970b, 1971, 1972a e 1972b; Mitchell et al, 1979 e Muniz et al, 1983). No momento, ainda são poucos os estudos de cunho ecológico envolvendo estes organismos nesta região (Mitchell et al, 1974; Teixeira et al, 1984a; Teixeira et al, 1984b e Teixeira et al, 1987).
    Este trabalho tem por objetivo, analisar quantitativamente a distribuição das espécies e classificar estatisticamente uma comunidade ficológica bentônica em duas épocas sucessivas do ano, na Ilha da Boa Viagem, Niterói (RJ).

MATERIAL E MÉTODOS

a.    Descrição do Local
    O local pesquisado encontra-se no interior da Baia de Guanabara, entre o continente e a Ilha da Boa Viagem no município de Niterói.
    Trata-se de uma praia protegida com cerca de 100 metros de extensão, onde a parte supra-litoral é formada por uma faixa de areia que liga a ilha ao continente, e da franja supra-litoral em direção ao fundo ocorrem blocos pequenos, fixos e sucessivos de rochas granítica, na maioria das vezes separados por zonas com areia, colonizados por vários organismos, preferencialmente algas.
     A pequena inclinação da costa ocasiona uma zona intermareal com cerca de 15 metros de extensão na maré 0.0.
    Através de estudos prévios (FEEMA, 1977) a área foi considerada como moderadamente degradada.


b.    Amostragem
    No outono e inverno de 1986 foram lançados aleatoriamente, 20 quadrado com 20 cm de lado em cada região do meso e infralitoral e época do ano. Em cada amostra, toda a cobertura algal foi coletada e anotada a presença/ausência de cada espécie de alga.
    A escolha destes períodos se deve a diferença das condições atmosféricas e oceanográficas locais, sendo a época do inverno caracterizada por fortes ventos e maior ação das ondas e conseqüentemente maior movimentação da areia.
    A inclusão de espécies epífitas e outras algas mais inconspícuas proibiu uma determinação quantitativa de abundância e cobertura, no entanto, usou-se os dados da presença das espécies em cada quadrado como uma estimativa da sua abundância.
    Kapraun (1980) e Saito e Atobe (1970) obtiveram bons resultados com este método em ambientes com comunidades semelhantes ao local analisado.

c.    Análise dos dados
    Com os dados coletados pelas amostras fez-se uma análise de associações de espécies utilizando o X2 (chi-quadrado), como proposto por Goodal, 1953 e Agnew, 1961, ignorando-se as espécies com freqüências menores que 5% nos quadrados analisados. Usou-se como limite de significância para análise das associações de espécies os valores de 0,001 <= p <= 0,05.
    Para definição da fidelidade das algas com relação à região e época amostradas e às associações com outras espécies, consideraram-se apenas as espécies de algas que possuíam não mais do que 5% de presença na outra faixa do litoral, naquela época do ano. Todas as espécies com mais do que 5% na outra faixa foram consideração indeterminadas.
    Embora existam técnicas mais sofisticadas para o estudo de comunidades, a análise de associação de espécies ainda se apresenta válida conforme McIntosh (1982), outras vantagens desta técnica são ainda apresentadas em Kershaw (1975), tais como a subjetividade da escolha da localização dos quadrados devido a extensa amostragem; a definição objetiva dos grupos de espécies, apresentados de forma realística e a não classificação hierárquica artificial.
    Para os cálculos e projeções, usou-se um microcomputador pessoal de lógica TRS-80.

RESULTADOS

a.    Composição florística e abundância
    São conhecidas atualmente, 35 espécies para a área estudada. Durante as duas estações do ano analisada, encontrou-se 31 espécies, com ausência das seguintes espécies: Bachelotia antillarum, Feldmannia irregulare, Giffordia mitchellae e Erythrocladia subintegra.
    No outono as espécies mais freqüentes no mesolitoral foram: Centroceras clavulatum (100%), Cladophora rupestris (90%), Ulva fasciata (85%) e no infralitoral foram: Centroceras clavulatum (94%), Ulva fasciata (77%), Polysiphonia subtilissima (72%) e Cladophora rupestris (72%) (Figura 2).
    No inverno, as espécies mais freqüentes no mesolitoral foram: Centroceras clavulatum (95%), Cladophora rupestris (95%), Ulva fasciata (90%) e Chaetomorpha brachygona (70%) e no infralitoral foram: Amphyroa beauvoisii (100%), Cladophora rupestris (95%), Derbesia marina (95%), Centroceras clavulatum (85%), Polysiphonia howeii (85%), Polysiphonia subtilissima (85%) e Ulva fasciata (70%) (Figura 2).


    Não foi observada no local pesquisado, nenhuma espécie diferente das coletadas no interior dos quadrados.
    O número de espécies em cada zona estudada variou de 16 a 23 espécies diferentes. No outono foram encontradas 16 espécies na região do infralitoral e 23 espécies na região do mesolitoral, sendo 10 espécies comum às duas regiões, 13 espécies exclusivas à região do mesolitoral e 6 espécies exclusivas ao infralitoral. No inverno foram encontradas 22 espécies no infralitoral e 22 espécies no mesolitoral, sendo 17 espécies em comum às duas regiões, 5 espécies foram exclusivas da região do mesolitoral e 5 exclusivas do infralitoral (Figura 3).

    A média do número de espécies por quadrado variou de 7,7 a 10,3. No outono encontrou-se uma média de 7,7 para a região infralitoral e 9,1 para a região do mesolitoral, enquanto no inverno encontraram-se valores de 9,4 para o infralitoral e 10,3 para o mesolitoral (Figura 4).

b.    Distribuição e associação de espécies
  
    Por apresentarem freqüências muito baixas (n < 5%), foram excluídas da análise dos dados de outono, as seguintes espécies: Stylonema alsidii, Erythrotrichia carnea, Hypnea spinella, Centrocerocolax ubatubensis, Coeloseira parva, Grateloupia cuneifólia, Acrochaetium sp e Polysiphonia ferulacea. E por não apresentarem valores de associação significativos (p>0,1), foram excluídas as seguintes espécies: Centroceras clavulatum e Cladophora vagabunda, nas amostras de inverno.
    No outono foram fiéis à faixa do mesolitoral e apresentaram associações significativas as seguintes espécies: Gymnogongrus griffthisiae, Enteromorpha sp, Bryopsis penatta, B. plumosa, Bryocladia thyrsigera, Cladophora vagabunda, Chaetomorpha brachygona, Jania adhaerens, Chondria decipiens e Cladophora sp, enquanto foram fiéis à faixa do infralitoral as seguintes espécies: Amphyroa beauvoisii, Polysiphonia howeii, Ceramium brasiliense, Dasya brasiliense, Grateloupia cuneifólia e Acrochaetium sp. Apresentaram indeterminação as seguintes espécies: Cladophora rupestris, Ulva fasciata, Codium decorticatum, Polysiphonia subtilissima, Gigartina teedii, Derbesia marina e Centroceras clavulatum (Figura 5).
    No inverno foram fiéis à faixa do mesolitoral e apresentaram associações significativas as seguintes espécies: Enteromorpha sp, Bryocladia thyrsigera, Bryopsis corymbosa, Gymnogongrus griffthisiae, Chondria decipiens e Bryopsis plumosa, enquanto foram fiéis à faixa do infralitoral as seguintes espécies: Ceramium brasiliense, Bryopsis pennata e Polysiphonia howei. Apresentaram indeterminação as seguintes espécies: Jania adhaerens, Chaetomorpha brachygona, Ulva fasciata, Grateloupia cuneifólia, Polysiphonia subtilissima, Derbesia marina, Codium decorticatum e Coeloseria parva (Fig. 5).
    A formação da constelação pela utilização do X2 além de caracterizar os três grupos de fidelidade por faixa do litoral apresentou grupos menores e mais significativos dentro destas três faixas de fidelidade. Analisando a faixa do mesolitoral notamos a formação de dois grupos no outono, formados pelas espécies: B. thyrsigera, B. plumosa, G. griffthisiae e Enteromorpha sp (Grupo A) e J. adhaerens, Cladophora sp, B. pennata, C. decipiens e C. brachygona (Grupo B) e um grupo de espécies no inverno, formado pelas espécies: B. corymbosa, B. thyrsigera, Enteromorpha sp, G. griffthisiae e B. plumosa (Grupo C).
    No infralitoral observamos a formação de um grupo no outono formado pelas espécies: P. subtilissima, C. decorticatum, P howei, C. brasiliense e G. teedii (Grupo D) e dois grupos no inverno formados pelas espécies: P. subtilissima, A. beauvoisii, D. marina e P. howei (Grupo E) e outro pelas espécies: C. brasiliense, B. penatta e D. brasiliense (Grupo F).
                        Figura 5 - Grupos formados a partir da associação de espécies em
                          cada época do ano, separados pela fidelidade às zonas de maré.

DISCUSSÃO E CONCLUSÕES

    A flora da comunidade analisada neste trabalho apresentou-se com várias mudanças em comparação com a descrita há duas décadas (Yoneshigue-Braga, 1970a, 1970b, 1971, 1972a e 1972b); hoje o total de espécies existentes no local diminuiu em cerca de 38%. Esta mudança é principalmente sentida na ausência quase total das algas da divisão Phaeophyta; ocorrendo só representantes da ordem Ectocarpales, reconhecidamente organismos oportunistas (Littler & Murray, 1975; Murray & Littler, 1974 e Murray & Littler, 1978). Teixeira et al (1987) interpretam este fato devido as prováveis possibilidades: a toxidade de resíduos provenientes da atividade antrópica no local; a interferência na comunicação gamética das algas pardas devido a presença de compostos orgânicos existentes nos poluentes; o incremento no crescimento de certas algas verdes devido a presença de nutrientes existentes nos poluentes orgânicos ou a soma destes fatores mais a estratégia evolucionária das algas oportunistas adaptadas à áreas poluídas. Outros estudos realizados no local (Teixeira et al, 1987) bem como em outras regiões (Oliveira Filho & Berchez, 1978) mostram resultados semelhantes.
    O epifitismo foi a associação mais freqüente no local estudado, em ambas as estações do ano e preferencialmente no infralitoral, tendo como substratos preferidos as espécies: Codium decorticatum, Gigartina teedii e Amphyroa beauvoisii.
    A ação de abrasão e assoreamento causada pela areia em ambientes intermareais é descrita em vários trabalhos anteriores (Dahl, 1969 e 1971; Markham, 1968 e 1973; Markham & Newroth, 1972 e Mathieson, 1967). Daly & Mathieson (1977) descrevem a importância destes fatores na presença de algas oportunistas e anuais, assim como os efeitos na diversidade local, demonstram também que a morfologia de certas algas favorece a maior resistência à ação da areia. Chapman (1943) demonstra que em áreas onde há a atuação da areia, ocorre o desaparecimento de algas pardas, que dão lugar a uma associação formada por Cladophora-Enteromorpha-Sphacelaria. Fritsch (1945) cita várias espécies que devido à grande capacidade de regeneração se adaptam a regiões de grande abrasão e assoreamento.
    Vários outros autores (Fritsch, 1943; Markham, 1968; Markham & Newroth, 1972; Mathieson, 1967 e Smith, 1969) notaram que várias espécies de algas perenes de lugares influenciados pela ação da areia exibem um ciclo de vida incompleto ou preferencialmente assexual.
    Joly (1964) e Oliveira Filho (1969) citam várias espécies de algas da costa brasileira que são encontradas preferencialmente em regiões da rocha em contato com a areia.
    O local estudado, devido à zona supralitoral ser formada por uma faixa arenosa, é influenciado sobremaneira pela presença e movimentação desta. Embora não se tenha medido este fator, observou-se que, durante o inverno, a ação de abrasão foi maior, incrementada pelas condições atmosféricas e oceanográficas no período. A região do mesolitoral foi mais influenciada do que a do infralitoral, devido à proximidade daquela com a faixa de areia e pela menor profundidade, o que expõe o mesolitoral a maior ação das ondas que ocasionam maior descolamento de areia.
    A formação dos grupos de espécies mostrou-se relacionada diretamente com estes dois fatores: epifitismo e movimentação da areia.
1 – O grupo A é formado por espécies resistentes ao assoreamento e abrasão pela areia, Enteromorpha sp é uma espécies efêmera e provavelmente ocupa este espaço oportunisticamente.
2 – O grupo C é o resultado da evolução temporal do grupo A. A maior ação da areia na comunidade propiciou melhores condições para o desenvolvimento de Enteromorpha sp.
3 – O grupo B é formado por espécies que ocorrem sobre os blocos na região do mesolitoral e sobrevivem nesta faixa graças à pequena ação da areia neste período do ano (outono).
4 – No inverno, o grupo B dissocia-se, provavelmente pelo maior assoreamento e abrasão causado pela areia; as espécies Jania adhaerens e Chaetomorpha brachygona aumentam suas freqüências em áreas mais profundas, certamente fugindo desta ação.
5 – O grupo D é caracterizado por espécies epilíticas e suas epífitas, no outono.
6 – O grupo E é seu correspondente no inverno e apresenta grandes mudanças neste período, principalmente devido ao aumento da freqüência de Amphyroa beauvoisii, esta se tornou o substrato mais abundante, principalmente para as espécies Polysiphonia howei, Polysiphonia subtilissima e Derbesia marina.
7 – Não se encontrou explicação para a formação do grupo F.
Por não se observar uma presença muito acentuada de herbívoros; formada principalmente por Echinometra lucunter e Aplysia sp; acredita-se que o pastoreio nas duas faixas do litoral analisadas não seja um fator importante na regulação das populações ficológicas locais.

AGRADECIMENTOS

    Agradeço a Dra. Verena R. Eston (IO-USP) pela leitura crítica do texto inicial. Apenas o autor deve ser responsabilizado pelos conceitos e conclusões encontrados neste trabalho.

REFERÊNCIAS

Agnew, A.D.Q. 1961. The ecology of Juncus effusus in North Wales. J. Ecol. 49: 83-102.
Chapman,V.J. 1943. Zonation of marine algae on the seashore. Proc.Linn.Soc.London. 154: 239-253.
Dahl, A.L. 1969. The effect of environment on growth and development of Zonaria farlowii. Proc.Int.Seaweed Symp. 6:123-132.
Dahl, A.L. 1971. Development, form and environment in the brown alga Zonaria farlowii. Bot. Mar. 14:76-112.
Daly, M.A. and Mathieson, A.C. 1977. The effects of sand movement on intertidal seaweeds and selected invertebrates at Bound Rock. New Hampshire. Mar.Biol. 43:45-55.
FEEMA, 1977. Meio Ambiente. Vários estudos. I. Série Técnica. 2/77. Rio de Janeiro.
Fritsch, F.E. 1945. The structure and reproduction of the algae. Vol. II Cambridge Univ. Press.
Goodall, D.W. 1953. Objetive methods for the classification of vegetation I. Use of positive interspecific correlation. Austr.J.Bot. 1:3-63.
Joly, A.B. 1964. Flora marinha do litoral Norte do Estado de São Paulo e regiões circunvizinhas. Bol. Fac. Cienc. Letr. USP. 294 (Botânica) 21:1-393.
Kapraun, D.F. 1980. Summer aspects of algal zonation on a Texas jetty in relation to wave exposure. Contr.Mar.Sci. 23:101-109.
Kershaw, K.A. 1975. Quantitative and dynamic plant ecology. Edward Arnold. London.
Littler, M.M. and Murray, S.N. 1975. Impact of sewage on the distribution, abundance and community structure of rocky intertidal macro-organisms. Mar. Biol. 30:277-291.
Markham, J.W. 1968. Studies on the haptera of Laminaria sinclairii. Synesis. 1:125-131.
Markham, J.W. 1973. Observation on the ecology of Laminaria sinclairii on three Northern Oregon beaches. J. Phycol. 9: 336-341.
Markham, J.W. and Newroth, P.R. 1972. Observation on the ecology of Gymnogongrus linearis and related species. Proc.Int.Seaweed Symp. 7:126-130.
Mathieson, A.C. 1967. Morphology and life history of Phaeostrophon irregular. Nova Hedwigia. 13:293-318.
McIntosh, R.P. 1982. Matrix and plexus techniques. PP.151-184 “in” Ordenation of plant communities. Whittaker, R.H. (Ed) W.Junk. The Hague.
Mitchell, G.L.P.; Monteiro, F.D. e Medina, R.S. 1974. Observações ficológicas no manguezal de Piedade. Leandra. 4-5:137-142.
Mitchell, G.J.P.; Szechy, M.T.M. e Mitsuya, L.A. 1979. Sinopse das clorofíceas marinhas bentônicas do litoral do Estado do Rio de Janeiro. Leandra. 8-9:91-123.
Muniz, J.A.; Pereira, R.C.; Silva, L.F.F. e Teixeira, V.L. 1983. Introdução ao estudo de novas ocorrências na Baia de Guanabara e arredores. Publ.Inst.Pesq.Mar. 147:43.
Murray, S.N. and Littler, M.M. 1974. Biological feature of intertidal communities near the U.S. Navy sewage outfall, Wilson Cove, San Clemente Island, California. Tech. Pap. Nav. Undersea Center. 396:1-85.
Murray. S.N. and Littler, M.M. 1978. Patterns of algal succession in a pertubated marine intertidal community. J.Phycol. 14:506-512.
Oliveira Filho, E.C. 1969. Algas marinhas do Sul do Estado do Espírito Santo. I. Ceramiales. Bol. Fac. Fil.Cienc. Letr. USP. 343(Botânica). 26:1-277.
Oliveira Filho, E.C. e Berchez, F. 1978. Algas marinhas bentônicas da Baia de Santos – alterações da flora no período 1957-1978. Bol. Bot. USP. 6:49-59.
Saito, Y. and Atobe, S. 1970. Phytosociological study of the intertidal marine algae. I. Usujiri Benten-Jima, Hokkaido. Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 21:37-69.
Smith, G.M. 1969. Marine algae of the Monterey Peninsula, California. Stanford Univ. Press.
Teixeira, V.L.; Pereira, R.C.; Almeida, S.M.S. e Marques Jr, A.N. 1984a. Estudos comparativos de populações de Codium decorticatum em Niterói (RJ), em diferentes condições ambientais. Anais do IVº Congr. Soc. Bot. SP. PP.87-91.
Teixeira, V.L.; Almeida, S.M.S.; Fleury, B.G.; Lins, P.C.M. e Benfica, R.C. 1984b. Comunidades de algas bentônicas e fauna acompanhante de poças de maré de Niterói (RJ). Anais do IVº Congr. Soc. Bot. SP. PP. 93-97.
Teixeira, V.L.; Pereira, R.C.; Marques Jr. A.N. Leitão Filho, C.M. e Silva, C.A.R. 1987. Seasonal variations in infralittoral seaweed communities under a polluted gradient in Baia de Guanabara, Rio de Janeiro. Ciência e Cultura. 39(4): 423-428.
Yoneshigue-Braga, Y. 1970a. Flora marinha bentônica da Baia de Guanabara e arredores. I. Chlorophyta. Publ. Inst. Pesq. Mar. 42: 1-55.
Yoneshigue-Braga, Y. 1970b. Flora marinha bentônica da Baia de Guanabara e arredores. II. Phaeophyta. Publ. Inst. Pesq. Mar. 45: 1-31.
Yoneshigue-Braga, Y. 1971. Flora marinha bentônica da Baia de Guanabara e arredores. III. Rhodophyta. Parte 1. Publ. Inst. Pesq. Mar. 55: 1-36.
Yoneshigue-Braga, Y. 1972a. Flora marinha bentônica da Baia de Guanabara e arredores. III. Rhodophyta. Parte 2. Publ. Inst. Pesq. Mar. 62: 1-39.
Yoneshigue-Braga, Y. 1972b. Flora marinha bentônica da Baia de Guanabara e arredores. III. Rhodophyta. Parte 3. Publ. Inst. Pesq. Mar. 65: 1-49.

Observações:
            A nomenclatura foi conservada e aconselhamos os trabalhos abaixo sobre a ação da areia na estrutura e dinâmica de comunidades intermareais:

1)    Taylor & Littler, 1982.
The roles of compensatory mortality, physical disturbance, and substrate retention in the development and organization of a sand-influenced, rocky-intertidal community
2)    Littler, Martz & Littler, 1983.
Effects of recurrent sand deposition on rocky intertidal organisms: importance of substrate heterogeneity in a fluctuating environment.